- Inleiding - Onder gedrag verstaan we alle waarneembare handelingen van een organisme. Tot gedrag behoren dus lopen, zwemmen en andere vormen van voort­bewegen, en ook bewegingen zoals eten, ademhalen en slikken. Het spitsen van de oren, het maken van geluiden, het verande­ren van kleur, stilstaan, opmerkzaam kij­ken, voedsel zoeken, nestbouw, territorium verdedigen en luieren in de zon, het zijn allemaal vormen van gedrag.
Gedrag bestaat uit handelingen die een reactie zijn op de omgeving (het milieu). Gedrag is het 'optreden naar buiten' van een organisme.
Het gedrag van een dier is voor een deel bepaald door de erfelijke informatie die op de chromosomen aanwezig is en voor een deel door'de opgedane ervaring, dus door aanlering.
- Instinctief gedrag -
Instinctief gedrag is al vanaf de geboorte aanwezig, maar kan door ervaring worden ontwikkeld. Jonge katten vertonen in hun spel verschijnselen van loeren, besluipen en bespringen, maar kunnen een echte prooi nog niet op die manier bemachtigen.
Door de moederkat na te doen en met andere katten te spelen, oefenen ze zich in het vangen van een prooi.
Bij instinctief gedrag wordt er dus wel geleerd, maar de aanleg voor leren en de grenzen aan het leren worden beïnvloed door de genen. Zo kunnen katten nooit leren hun prooi te vangen zoals honden dat doen. Ze missen hiervoor de erfelijke aan­leg, het 'programma' voor dit gedrag.

Aangeboren
Door de aanwezigheid van bepaalde genen vertoont elke diersoort een bepaald instinctief gedrag. Instinctief gedrag is dus aangeboren. Voorbeelden zijn het zuiggedrag van jonge zoogdieren en het bouwen van honingraten door bijen.
Om te bepalen of gedrag erfelijk is, kan men een dier in totale afzondering groot­brengen. Een stekelbaarsmannetje dat van­af het eistadium tot het volwassen stadium is grootgebracht in een kale (slechts met water gevulde) glazen bak zonder soort­genoten, gaat een nest bouwen als er in de bak zand en planten worden gebracht. Als er een wijfje in de bak wordt geplaatst, ver­toont het mannetje normaal baltsgedrag. Deze handelingen kunnen niet anders wor­den verklaard dan door uit te gaan van erfelijkheid.

Inwendige gedrevenheid
Er is sprake van inwendige drang. Een voorbeeld is het lokken van wijfjes door vogelmannetjes met behulp van zang, wanneer er nog geen wijfjes of mededin­gers te zien zijn.

Doelgestuurd, niet doelbewust
In natuurlijke omstandigheden is instinc­tief gedrag wel doelmatig, maar niet doelbewust.
Bij dreigend gevaar strekt de rups van de avond pauwoog het lichaam en blijft gedu­rende enige tijd onbeweeglijk (afb. 7.28). De sleutelprikkel tot dit instinctieve gedrag kan een beweging zijn van het takje waarop hij zit. Deze houding is voor de rups doelmatig: hij lijkt precies op een takje en is voor zijn vijand onzichtbaar.
De rups neemt deze houding niet doelbewust aan. Hij 'weet' niet dat hij door zich onbeweeglijk te houden en het lichaam te strekken op een takje lijkt en zich daar­door camoufleert.
Kieviten trappelen met hun poten op de grond. Daardoor komen wormen te voor­schijn die door de kievit worden gegeten (doelmatig). Een kievit in een kooi trap­pelt als hij op een vochtige dweil staat. Dit instinctieve gedrag - verricht onder onnatuurlijke omstandigheden - bewijst dat het niet doelbewust is.
Andere voorbeelden zijn de trek van glas­aaltjes (jonge paling) uit de Sargassozee naar de Europese kusten en de aanpassing van de bouwtechniek bij de constructie van ingewikkelde vormen van vogelnesten.

Vast patroon
Een ander kenmerk van 'instincthandelingen' is de vormvastheid. Ze zijn altijd hetzelfde, gedurende het hele leven. Ze worden verricht volgens een vast patroon in een vaste volgorde. Deze vormvastheid valt extra op in onnatuurlijke situaties. Bepaalde dieren camoufleren hun hol en gebruiken daarbij groene planten. Als nu al de groene planten in de omgeving van het hol worden verwijderd, gebruiken de dieren andere groene materialen om het hol te camoufleren. Van inzicht is dus geen sprake.
Sluipwespen handelen met hun prooi steeds op dezelfde manier. Als deze volgorde wordt verstoord, 'weet' de wesp niet meer hoe te handelen. Het gevolg is dat de wesp helemaal opnieuw begint.

Afb. 7.28 Bij dreigend gevaar strekt de rups van de avondpauwoog het lichaam en blijft onbeweeglijk zitten.

De vormvastheid betekent niet dat de starre instincten geen kleine veranderingen in het patroon van handelen toelaten. Een kruisspin gaat bij het weven van een web altijd uit van hetzelfde werkschema. De bevestigingspunten van de draden liggen natuurlijk niet altijd op dezelfde manier ten opzichte van elkaar. Het werkschema wordt door de spin aangepast aan de om­standigheden ter plaatse.

• Sleutelprikkel •
Als een kuiken bij een kloek wordt weg­genomen en onder een geluiddichte glazen stolp wordt gezet, zal het angstig gaan be­wegen en piepen. De kloek kan het piepen niet horen.
Hoewel de kloek het kuiken 'in nood' wel ziet, reageert ze niet op het angstige gedrag van haar jong (afb. 7.29a).
Als er echter voor wordt gezorgd dat de kloek het kuiken niet kan zien maar wel kan horen, reageert ze onmiddellijk op het gepiep (afb. 7.29b).
De kloek reageert dus niet op alle prikkels (veranderingen in het extern milieu), maar slechts op een deel ervan.
De prikkels waardoor het dier door zijn erfelijke aanleg wordt gedwongen tot een bepaald gedrag, zijn sleutelprikkels.
In bovenstaand voorbeeld vormt het angstig piepen de sleutelprikkel. Als gevolg hiervan wordt de kloek onweerstaanbaar gedwongen tot het 'redden' van haar kuiken. Het 'beschermend optreden' van de kloek is instinctief gedrag en dat wordt hier opgeroepen door de sleutelprikkel 'het horen van angstig gepiep'.

• Prikkels uit het interne milieu •
Een prikkel, hoe sterk ook, roept niet altijd een reactie op. Er zijn diersoorten waarbij de voortplanting alleen maar in een zeer bepaalde periode van het jaar plaatsvindt. Als dieren van zulke soorten buiten die periode worden blootgesteld aan prikkels die in de periode tot paringsgedrag zouden leiden, reageren ze niet. Bij zulke dieren werken seksuele prikkels alleen in die tijd van het jaar waarin de dieren door interne oorzaken voor die prikkels gevoelig zijn. Hormonen zijn in de regel voor dit gedrag verantwoordelijk.
Honger, dorst, pijn, en andere hormonen dan geslachtshormonen zijn eveneens prikkels uit het interne milieu. Ook deze prikkels zetten een dier aan tot instinctief handelen.

• Soorten instincten •
Men onderscheidt onderinstincten en hoofdinstincten. Een onderinstinct is bijvoorbeeld het in de weer zijn met takjes, strootjes en veertjes. Een hoofdinstinct is het werkelijk bouwen van een nest, dat alleen gebeurt in het broedseizoen. Dit hoofdinstinct gaat weer over in een onderinstinct als de vogel in het naseizoen wel takjes aansleept, maar geen nest bouwt.

67 Instinctief gedrag is kenmerkend voor de soort, niet voor het individu. Licht dit toe.

68 Jonge eendjes bezitten een erfelijk volg­instinct. Als men bij eenden die machinaal zijn uitgebroed en die dus nooit hun moe­der hebben gezien, een grote bal langzaam voortrolt, volgen de eendjes die bal.

Afb. 7.29 Instinctief gedrag van een kloek.

a Kuiken wel zichtbaar, maar niet hoorbaar.
b Kuiken wel hoorbaar, maar niet zichtbaar.
a Is het volgen doelmatig? b Licht je antwoord toe.
c Is dit volgen van de bal doelbewust? d Licht je antwoord toe.
e Waarom is dit experiment niet uitvoer­baar met eendjes die in een nest zijn uit­gebroed?

69 De Nederlandse hoogleraar Niko Tin­bergen construeerde een 'namaakvogel' (afb. 7.30).

Als hij die vogel in richting p bewoog, vluchtten de jonge eendjes.
Bewoog hij de vogel in richting q, dan reageerden de eendjes daarop niet.

a Waarop lijkt de vogel als hij in richting p wordt bewogen?
b Waarop lijkt de vogel als hij in richting q wordt bewogen?
c Waaruit blijkt het doelmatige van het instinctief gedrag van de eendjes?
d Waaruit blijkt dat dit gedrag niet doel­bewust is?

70 Een gans 'harkt' een uit het nest wegge­rold ei met gestrekte hals terug in het nest. Daarbij wordt de ondersnavel over het ei geklemd. Het zijwaarts wegrollen wordt opgevangen door bij te sturen.

Wat berust op instinct en wat op leergedrag?

71 Een kievit trappelt als de grond van de wei nat en zacht is anders dan wanneer de bodem van de wei nat en hard is.

Wat berust op instinct en wat op leergedrag?

• Functies van het instinctief gedrag • Instinctief gedrag dient tot zelfbehoud, tot soortbehoud en tot behoud van de gemeenschap.

ZeLfbehoud
Hiervoor is naast voedsel meestal ook zelf­verdediging noodzakelijk. Elke diersoort heeft een erfelijk gedragspatroon dat ge­richt is op het verkrijgen van voedsel en op zelfverdediging.
Kat en hond vangen hun prooi op een ge­heel verschillende manier. Die manier van prooi vangen is erfelijk. Door oefening en ervaring worden hun instinctieve hande­lingen niet wezenlijk veranderd, maar wel aangepast aan bijzondere situaties in hun externe milieu.
Het trekken van vogels is een instinctief gedrag dat in verband kan staan met de be­schikbare hoeveelheid voedsel. De treknei­ging is aangeboren. Als gevolg van de sleu­tel prikkels (verminderde daglengte, tem­peratuurverandering) gaat de trekneiging over in een onweerstaanbare trekdrang. Jonge zoogdieren zoeken instinctief de melkklieren van het moederdier.
Bijen reageren instinctief op geur en kleur van bloemen.
Instinctief gedrag in verband met zelfver­dediging kan bestaan uit vluchten, zich verbergen, zich onbeweeglijk houden. Een dier kan zich verdedigen met zijn natuurlijke wapens: gebit, klauwen, gewei, horens, gif en stoffen uit stinkklieren. Elke diersoort handelt volgens een gedragspatroon dat kenmerkend is voor de soort.

Soortbehoud
Bij het instinctief gedrag in verband met het behoud van de soort onderscheidt men het paringsgedrag en de zorg voor de nako­melingen.
Het voorspel tot de paring is de baUs. Evenals alle instinctieve handelingen is ook de balts kenmerkend voor een dier­soort. Vormen, kleuren, geuren, geluiden, bepaalde gedragingen zijn de sleutelprik­kels. Zij beïnvloeden de partner, waardoor deze tot het verrichten van een bepaalde handeling komt.
Deze sleutelprikkels hebben alleen beteke­nis voor mannetjes en wijfjes van dezelfde diersoort. Dieren van een andere soort rea­geren er niet op. Paringen tussen dieren van verschillende soort komen in de natuur niet voor. Zij verstaan elkaars 'taal' niet en reageren dus niet.
Bij duiven stapt de doffer 'parmantig' buigend en koerend rond de duif. De pauwhaan zet zijn staartveren op om zo een pauwen tot paring uit te nodigen (afb. 7.31).
Bij reptielen, amfibieën en vissen spelen de kleuren van het mannetje een belang­rijke rol bij het paringsgedrag.
De zorg voor de nakomelingen berust ook op instinctief gedrag.
Vissen zoeken instinctief een geschikte paaiplaats.
Sommige reptielen leggen hun eieren op plaatsen waar ze door de zon worden ver­warmd.
Holen worden gegraven en nesten worden gebouwd volgens een vast patroon.
Bij de hoger ontwikkelde dieren worden de jongen gevoed en beschermd tegen vijanden en gevaar. In het laatste geval wordt er bij de ouders een bepaald instinct (vluchten) overwonnen door een ander instinct (verzorgen van de jongen).
Behoud van de gemeenschap
Veel dieren leven niet alleen, maar samen met soortgenoten in een gemeenschap. Voorbeelden zijn runderen, herten, schapen, geiten, olifanten, apen, leeuwen, wolven.

Afb. 7.31 Baltsgedrag bij pauwen. De pauwhaan zet zijn staartveren op om een vrouwtje uit te nodigen voor de paring.

De dieren van een dergelijke gemeenschap - vaak kudde genaamd - onderhouden on­derling sociale betrekkingen. Er is dikwijls een bepaalde taakverdeling, een rangorde en ook onderlinge communicatie. Tussen de dieren bestaat een zekere saamhorigheid.
Het instinctief gedrag van dergelijke die­ren is er geheel op gericht het groepsver­band te handhaven. Sleutelprikkels daar­toe zijn vaak geurstoffen en geluiden.
Het leven in de kudde vergroot in sterke mate de veiligheid van elk dier. Bij gevaar kunnen de dieren van een kudde gemeenschappelijk aanvallen.
Dieren reageren op een alarmsignaal. Dit kan geluid zijn, maar ook geur, kleur of beweging. Het signaal is kenmerkend voor een diersoort (afb. 7.32).
De groep heeft een leider. Meestal is dit een ervaren mannetje.
De mannetjes vechten om het leiderschap. Zij imponeren elkaar door het tonen van hun wapens, door zich zo groot mogelijk te maken en door hun kwetsbare plaatsen te verbergen.
Zulke gevechten eindigen zelden met de dood van één van de vechtende dieren. Zodra namelijk één van de dieren gaat capituleren (wapens verbergen, zich klein maken, tonen van kwetsbare plaatsen) houdt de winnende partij op met vechten. Deze dieren hebben een aangeboren drang tot imiteren. Zij volgen van nature hun lei­der. 'Als er één schaap over de dam is, vol­gen er meer.' Als er één dier schrikt en vlucht, wordt het onmiddellijk gevolgd door de hele groep. De drang tot imiteren is duidelijk waar te nemen bij een zwerm vogels.

Afb. 7.32 Een alarmsignaal bij een in scholen levende vis soort.

Er heerst in een groep vaak een bepaalde rangorde. Konrad Lorenz (Oostenrijks doctor in de geneeskunde; waarnemer van diergedrag, in 1973 Nobelprijs) bestudeer­de deze rangorde. Vechtpartijen ontstaan meestal tussen de leider en het dier dat in rangorde dicht onder de leider staat en dat de leiding pro beert over te nemen. In ande­re gevallen capituleert het dier dat veel lager in rangorde staat, meestal voor het tot vechten komt.
Eskimohonden moeten volgens rangorde voor de slede worden gespannen.

• Communicatie met soortgenoten •
Dieren reageren op soortgenoten. Zij doen dit volgens een gedrag dat erfelijk is vastgelegd. Geluid, kleur, geur of een gebaar van een soortgenoot is de sleutelprikkel.
Geluid
Als een kloek de voedselroep laat horen, loopt het kuiken naar de kop van de kloek om daar voedsel van de grond te pikken. Laat de kloek echter de alarmkreet horen, dan verstopt het kuiken zich onder de vleugels van de kloek.
Paarvorming bij insecten (krekels, sprink­hanen) en veel vogelsoorten is een gevolg van geluiden die de mannetjes maken.
Kleur
Als een stekelbaarsmannetje in bruilofts­kleed in zijn territorium een ander manne­tje in bruiloftskleed opmerkt, bedreigt hij hem. Daartoe neemt de dreigende stekel­baars een bijna verticale stand aan, met de kop naar beneden en met opgezette stekels. Nu en dan toont hij zijn rode buik om zijn vijand te imponeren. De rode buikkleur van de indringer is de sleutelprikkel. Zilvermeeuwen hebben op de ondersnavel een rode vlek. Als een jong van een zilver­meeuw die vlek ziet, richt het de snavel daarheen. Het zien van die vlek betekent immers heel vaak 'daar komt voedsel aan'. De sleutelprikkel is dus de rode vlek.
Geur
Honden en wolven bakenen hun territo­rium af met urine. Andere honden merken daaraan dat zij op 'andermans gebied' komen.
Veel vrouwelijke nachtvlinders versprei­den als zij geslachtsrijp zijn, een bepaalde geur die kenmerkend is voor de soort.
Voor mannelijke vlinders van die soort is deze geur een sleutelprikkel. Zij zoeken de geurbron, daarbij de richting kiezend waar­in de geurconcentratie steeds sterker wordt. Op die manier bereiken zij een vrouwelijke soortgenoot, waarna de paring volgt. Hyena's en dassen hebben een klier bij de anus waarmee zij hun territorium afbake­nen. Veel kuddedieren hebben geurklieren tussen de hoeven. Al lopend maken zij een geurspoor.
Gebaren
Een bepaald gebaar kan een sleutelprikkel zijn die het gedrag van een soortgenoot beïnvloedt.
Lorenz heeft deze gebaren bij honden nauwkeurig bestudeerd. Zij hebben veel uitdrukkingsmogelijkheden in de bewe­gingen van oren, neus, voorhoofdshuid, beharing en staart.
Een kat in gevaar pro beert de vijand te imponeren met een hoog opgezette rug en een dikke staart.
Jonge vogels bedelen om voedsel door middel van sperren .

• Aangeleerd gedrag.
Bij instinctief handelen reageert een dier op een voor de soort kenmerkende, erfelijk vastgelegde manier. Een dier kan ook een bepaald gedrag vertonen dat niet te maken heeft met zijn erfelijke aanleg. Dit gedrag is niet kenmerkend voor de soort, wel voor het individu.
De dressuur van dieren berust op het aan­leren van handelingen. Als een dier een be­paalde handeling verricht, volgt er een be­loning. Als aan de opdracht niet wordt vol­daan, volgt straf. Een hond die in de huis­kamer is en de brievenbus hoort kleppen en dan de krant gaat halen, vertoont daar­mee een bepaald aangeleerd gedrag. Dit gedrag is niet genetisch bepaald. Het is kenmerkend voor het individu.
Door middel van aangeleerd gedrag kan men sommige huisdieren zindelijk maken. Vissen in een aquarium komen naar de plaats waar wordt gevoederd, ook als ze alleen maar een bewegende hand zien.